Di truyền tính trạngDi truyền tính trạng số lượng

Phương pháp tính thành phần phương sai

Nhiều năm nay, các nhà gây giống di truyền sinh học miệt mài theo đuổi mục tiêu nâng cao tính chuẩn xác trong cách tính thành phần phương sai, vì thế phương pháp tính toán thành phần phương sai vẫn không ngừng phát triển và cải tiến. Năm 1925, Fisher lần đầu đưa ra phương pháp phân tích phương sai để tính thành phần phương sai – phương pháp ANOVA. Phương pháp này phù hợp trong việc phân tích thông tin cân bằng, vì thế phương pháp ANOVA rất khó ứng dụng rộng rãi trong thực tiễn gây giống. Năm 1953, Henderson đưa ra 3 cách tính thành phần phương sai thích hợp trong phân tích thông tin không cân bằng, được gọi là phương pháp I, II, III Henderson. Từ đó đến nay, đã có thêm nhiều cách tính phương sai mới, trong đó chủ yếu có phương pháp ước lượng thích hợp tối đa Maximum Likelihood (ML), phương pháp ước lượng thích hợp tối thiểu (MIN – QUE) và (MIVQUE). Năm 1958, Henderson phát triển phương pháp tiến tới tổ tiên chung thay vì từ tổ tiên chung đi ngược lại. Cùng 1 lúc có thể tính được mối quan hệ di truyền cộng gộp và hệ số đồng huyết của các con thú có trong hệ phổ.

Xem thêm: Tổng quan về tham số di truyền quần thể

Phương pháp này gồm các bước sau: Thiết lập khung của một bảng chứa một cột và một hàng cho mỗi thú trong gia phả. Đánh số các thú một cách thứ tự (Thú già nhất có số nhỏ nhất). Viết số của thú già nhất trên cột đầu tiên và trước hàng đầu tiên và cứ thế tiếp tục cho đến thú nhỏ tuổi nhất. Bên trên mỗi cột ghi cha mẹ của thú liên quan đến cột đó (nếu biết). Đối với các thú già nhất trong gia phả mà cha mẹ chúng không được biết, viết 1 + F trong các ô chéo góc, trong đó F là hệ số đồng huyết của các cá thể tương ứng. Trong các ô không chéo góc, viết mối quan hệ di truyền cộng hợp, aXY , trong đó X và Y là các cá thể mà hàng và cột tạo nên ô này. Mỗi ô giữ lại phía phải đường chéo góc được ghi 1/2 ( tổng của các số ở hàng X dưới các cột tương ứng với cha mẹ của Y) vào ô thành lập bởi hàng X và cột Y. Các ô chéo góc được ghi 1 + FZ trong đó FZ có được là 1/2 aXY, X và Y là cha mẹ của Z. 2 qui tắc trên được dùng lần lượt để điền vào một hàng và một cột cùng một lúc. Khi bảng được hoàn tất, mối quan hệ di truyền cộng hợp cho bất kỳ một cặp cá thể X và Y, có thể được tìm thấy trong ô được thành lập bởi hàng tương ứng với X và cột được thành lập bởi Y. Hệ số đồng huyết của một cá thể bất kỳ X có thể được tìm thấy bằng cách lấy 1 trừ cho số trong ô chéo góc thành lập bởi hàng và cột tương ứng với X.
Phương pháp ML được Fisher đưa ra đầu tiên vào năm 1925, sau đó dần phát triển thành một trong những phương pháp kinh điển để ước lượng tham số. Năm 1967, Harley lần đầu ứng dụng phương pháp này vào cách tính thành phần phương sai của mô hình hỗn hợp. Sau đó dần dần được ứng dụng vào việc gây giống vật nuôi. Kết quả giá trị ước lượng của phương pháp ML có các đặc tính tốt về mặt thống kê. Khuyết điểm của phương pháp này không hiệu quả ở mẫu nhỏ, giá trị ước lượng có sai số, phương sai mẫu nhỏ nhất, bằng giải pháp lặp đi lặp lại cách tích phương sai khá khó khăn. Ngoài ra, một số học giả cho rằng, ML không xét đến độ tự do mà hiệu ứng cố định trong mô hình, vì thế giá trị ước lượng của chúng vẫn có sai số. Vì thế, năm 1971, Patterson và Thompson đưa ra ML có tính ràng buộc – REML.
Phương pháp MINQUE và MIVQUE được đưa ra bởi Rao C. R. (1970) và La Motte (1970). Ưu điểm của MINQUE và MIVQUE là không có sai số, phương sai nhỏ nhất, đây chính là điểm quan trọng. Nhưng điều đáng tiếc là, nó lại đồng thời tồn tại một vài khuyết điểm: – giá trị ưu tiên, giá trị ước lượng chịu nhiều ảnh hưởng của giá trị ưu tiên, giá trị ưu tiên khác nhau sẽ cho ra giá trị ước lượng khác khau. – có thể sẽ xuất hiện giá trị ước lượng âm thành phần phương sai, đây là kết quả không mong muốn. – nếu lặp lại MIVQUE, giá trị ước lượng sẽ đạt được có thể làm giá trị ưu tiên để tiến hành MIVQUE, và lặp lại quá trình đến khi nghiệm thu, kết quả của phương pháp này giống với kết quả của giá trị ước lượng REML (trừ trường hợp cho kết quả âm). Vì vậy, nếu điều kiện cho phép, gần như không cần thiết phải dừng tại MIVQUE. Do các khuyết điểm trên của phương pháp MIVQUE, cho đến nay, phương pháp này rất khi được ứng dụng trong thực tiễn.
Rất nhiều lý thuyết và thực tiễn chứng minh, tính chuẩn xác của phương pháp REML cao hơn cách phân tích và cải tiến phương sai truyền thống, là phương pháp tính thành phần phương sai khá lý tưởng hiện nay. Do phương pháp này phức tạp, giá trị ước tính thông thường đều sử dụng cách tính EM (Expectation Maximization), phương pháp này tốc độ nghiệm thu rất chậm. Để tăng tốc độ nghiệm thu, rất nhiều học giả đã tiến hành nghiên cứu kỹ thuật tính toán REML. Hiện nay cách tính thành phần phương sai được sử dụng rộng rãi trong gây giống vật nuôi là AI-REML và DF-REML.
Ước lượng tham số di truyền bất luận là cách tính toán học hay tin học thì đều có phần mềm ứng dụng khá tiện lợi, có thể cung cấp giá trị ước lượng tham số có giá trị ứng dụng thực tế. Phần mềm thường dùng là MTDFREHL, AS-REML, DMU, VCE, MTGSAM, WOMBAT

Back to top button